ГОРМОНЫ: КЛЮЧЕВЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ ПРОЦЕССОВ ВОСПРОИЗВОДСТВА
Проявление признаков течки, отделение яйца от яичника, поддержание беременности и другие события воспроизводительного цикла коровы регулируются гормонами. Гормоны - это "химические связные", вырабатываемые одной тканью и переносимые кровяным потоком к другой ткани, в которой они вызывают определенный эффект. Ткань, вырабатывающая гормон, называется эндокринной железой, а ткань, в которой вызывается эффект, называется тканью-получателем (Рис. 1.10). Примечательно, что зачастую ткань может являться одновременно эндокринной железой и тканью-получателем (напр, яичник). Из эндокринных желез гормоны обычно попадают в кровоток в очень низкой концентрации - миллиардные или триллионные доли грамма на кубический миллиметр крови. Одна миллиардная доля грамма - это 0,000000001 г или 1хЮ-9 г, и называется нанограммом (нг). Одна триллионная доля грамма - это 0,000000000001 г или 1x10"12 г, и называется пикограммом (пг).
КАК ДЕЙСТВУЮТ ГОРМОНЫ?
То, что гормон вырабатывается тканью, вовсе не означает, что он произведет свое действие где-либо еще. Ткань-получатель отреагирует на гормон, только если у нее есть
рецептор (Рис. 1.10). Рецептор в этом случае действует как замок, а гормон -как ключ, который подходит к замку. Поэтому например, чтобы ткань реагировала на эстроген, ее клетки должны обладать рецепторами эстрогена. После того, как гормон соединяется с рецептором, начинается клеточная реакция в органе-получателе. Необходимо заметить, что орган-получатель может иметь рецепторы для нескольких гормонов и результат их одновременного воздействия может меняться.
Прогестерон
ОРГАНЫ, ВЫРАБАТЫВАЮЩИЕ ГОРМОНЫ И ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОЦЕСС ВОСПРОИЗВОДСТВА
Четыре эндокринные железы, вырабатывающие гормоны, которые регулируют 21-дневный цикл течки, включают в себя гипоталамус, гипофиз, яичники и матку. Когда корова беременна, плацента и зародыш также вырабатывают гормоны. Гормоны, связанные с 21-дневным циклом течки, их источники, ткани-получатели и производимый эффект обобщены на Рис. 1.11.
Гипоталамус—ГГ
Гипоталамус находится в основании мозга. Он содержит нервные окончания и очень чувствителен к сигналам, передаваемым гормонами. Гипоталамус вырабатывает гонадотропный гормон (ГГ), который переносится по кровеносным сосудам к гипофизу для регулирования секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). Инъекция ГГ корове вызывает овуляцию фолликулов размером более 10 мм и стимулирует начало роста новой волны фолликулов.
Гипофиз—ФСГ и ЛГ
Гипофиз расположен под гипоталамусом. Основные половые гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, называются гонадотропинами. Они стимулируют органы, производящие гаметы (яичники у женских особей и семенники у мужских). Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируют процессы, происходящие в яичниках. Основным результатом воздействия ФСГ является начало роста фолликулов в яичнике. Продолжение процесса созревания фолликулов зависит от присутствия как ФСГ, так и Л Г. Основным эффектом Л Г является стимуляция овуляции.
Фолликул в яичнике — Эстроген
Эстроген - это гормон, выделяемый фолликулами по мере их созревания в яичнике. Когда один из фолликулов достигает овуляционного размера, гипоталамус реагирует на повышенное содержание эстрогена в крови и стимулирует изменения в поведении, характерные для периода течки. Также реагируя на повышенный уровень эстрогена в крови, гипофиз выделяет большое количество ЛГ, что в свою очередь вызывает овуляцию. Таким образом, эстроген координирует одновременный допуск коровой к себе быка и выход яйцеклетки из яичника. Такой синхронизм необходим для обеспечения оплодотворения яйцеклетки спермой. Эстроген также стимулирует мускульные сокращения, способствующие спуску яйцеклетки в яйцевод, и сокращения влагалища, шейки матки и матки, помогающие поднятию спермы к яйцеводу.
Желтое тело—Прогестерон
После завершения овуляции ткань, которая мгновение назад еще была частью фолликула, начинает подвергаться резкому изменению и превращаться в желтое тело. Желтое тело вырабатывает прогестерон, вызывающий два основных эффекта:
1) подготавливает матку к беременности,
2) предотвращает созревание новых фолликулов и, следовательно, повторение цикла течки, если наступает беременность.
Таким образом, при наступлении беременности желтое тело остается активным на протяжении всего периода беременности. Если беременность не наступает, то желтое тело рассасывается и прекращает производство прогестерона, тем самым позволяя возобновиться нормальному циклу гормональных и поведенческих изменений.
Матка—Простагландины
Спустя по меньшей мере 16-18 дней после начала нового цикла матка коровы может определить наличие или отсутствие растущего зародыша. У незабеременевших коров матка при этом начинает вырабатывать простагландин. Простагландин переносится к желтому телу и вызывает его рассасывание. В результате, подавляющий эффект прогестерона устраняется, фолликулы получают возможность подолжать развитие до полного созревания и через несколько дней начинается течка. В течение первых пяти дней эстрального цикла (цикла течки) инъекция простагландина
ТГ = Гонадотропный гомон; ФСГ = Фолликулостимулирующий гормон; Л Г = Лютеинизирующий гормон
не будет эффективной из-за отсутствия зрелого желтого тела. Если зрелое желтое тело присутствует у животного (на 6-18 дни цикла), течка обычно начинается через 2-7 дней после инъекции простагландина. Число дней между инъекцией и началом течки зависит от стадии созревания, на которой находились фолликулы в момент инъекции.
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЦИКЛА
Эстроген доминирует на предтечковой и течковой фазах цикла, тогда как прогестерон доминирует в послетечковый период и в диэструсе (Рис. 1.12). Сводка основных гормонов, их источников, органов-получателей и вызываемых эффектов приведена в Таблице 1.2.
В течение предтечкового периода желтое тело рассасывается в результате воздействия простагландина, выделяемого маткой нестельной коровы. Содержание прогестерона в крови спадает за два дня с 5-8 нг/мл до 0,5 нг/мл. Это устраняет подавляющий эффект, оказываемый прогестероном на выделение гипофизом гонадотропинов (ЛГ и ФСГ). В результате, концентрация ЛГ и ФСГ начинает возрастать и они стимулируют созревание фолликулов в яичниках, Хотя одновременно могут развиться нескольно больших фолликулов, только ОДИН (или Два или ТРИ в случае двойни или тройни) достигнет полного созревания и овуляции. Остальные фолликулы регрессируют. По мере роста доминирующий фолликул вырабатывает эстроген. Поверхностные клетки связывают Л Г и вырабатывают андроген (мужской гормон). Внутренние (гранулезные) клетки затем перерабатывают андроген в эстроген под воздействием ФСГ.
Концентрация эстрогена в пикограммах на миллилитр крови (пг/мл) возрастает и достигает пика, равного приблизительно 7-8 пг/мл, за день до наступления течки. Возросшее содержание эстрогена вызывает всплеск выделения ФСГ и ЛГ приблизительно одновременно с началом течки. Базовый уровень концентрации ЛГ составляет всего несколько нанограммов на миллилитр крови (нг/мл), но в пике она достигает приблизительно 60 нг/мл во время течки. Максимальная концентрация ФСГ и ЛГ вызывает завершение изменений, происходящих с фолликулом и яйцеклеткой, предназначенных для овуляции.
Отделение фолликула от яичника, или овуляция, происходит через 24-32 часов после начала течки. Фолликулярные клетки, оставшиеся на поверхности яичника, превращаются в желтое тело в послетечковый период. С ростом желтого тела содержание прогестерона в крови возрастает. Желтое тело достигает максимального размера через 8-10 дней после овуляции. Если организм коровы определяет, что она беременна, то желтое тело продолжает функционировать по сигналу, полученному от матки. Если корова не забеременела, то желтое тело рассасывается под воздействием простагландина, вырабатываемого пустой маткой. Исчезновение желтого тела дает начало новому циклу.
ГОРМОНЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПРОЦЕССАХ БЕРЕМЕННОСТИ И ОТЕЛА
В Таблице 3.5 приведены корпус лютеум (желтое тело) и характеристики основных гормонов, плацента. участвующих в поддержании Плацента производит группу беременности и подготовке вымени к гормонов, отвечающих за развитие новой лактации. Прогестерон играет молочных желез. Очень важно, чтобы доминирующую роль в поддержании и сухой период между двумя лактациями развитии беременности. Основным длился не менее 45 дней. Во время источником прогестерона в последние этого периода возбновляются клетки, три месяца беременности являются выделяющие молоко, и система отвода
молока. Если длина сухого периода составляет меньше 45 дней, то при последующей лактации происходит уменьшение молочной продуктивности вследствие того, что количество клеток, производящих молоко, уменьшается.
Отел инициируется гормоном, называемым кортизол, который выделяется плодом. Кровь матери и плода никогда не перемешивается; однако в ответ на увеличение производства кортизола плодом внутри плаценты материнские органы снаружи начинают выделять большое количество эстрогена. Увеличение количества эстрогена вызывает стимуляцию производства маткой простогландина, который в свою очередь вызывает снижение выделения прогестерона яичниками. Кроме того, эстроген плаценты вызывает стимуляцию выделения окситоцина, который расширяет шейку матки и усиливает маточные сжатия. Таким образом нормальный отел вызывается гормонами плода, в то время как материнские гормоны отвечают за вывод плода и плаценты наружу.
№ кошелька: 410011987169836