Группы крови крупного рогатого скота. Иммунология пересадки эмбионов и неотторжения плода маткой.
У крупного рогатого скота 12 групп крови, из которых наиболее важными являются группы В и I, причем кровь группы В характеризуется наличием около 220 аллелей (она не имеет никакого сходства с группой крови В у человека). В этой системе возможно такое огромное число комбинаций (около 25хЮ16),что большинство животных имеет совершенно индивидуальный тип крови. Это позволяет определение групп крови почти приравнять к процедуре с отпечатками пальцев, причем для каждой системы известен свой способ наследования. Поэтому результаты по определению групп крови могут быть использованы для установления отцовства, точной родословной рекордистов, для идентификации образцов крови (например, в одном случае удалось доказать, что кровь, которую считали образцом от 12 животных, включенных в систему мероприятий по искоренению бруцеллеза, фактически получена от одной коровы), для дифференциации идентичных (однояйцевых) и двуяйцевых (двузиготных) близнецов, а также для предсказания бесплодия близнецов-нетелей (путем определения двух типов клеток в их крови). Можно надеяться, что генетические факторы, детерминирующие одну или другую группу крови, удастся скоррелировать с другими факторами, влияющими на высокие удои молока, устойчивость к жаре и аналогичные им положительные качества.
Однократное переливание крови от одного животного другому обычно не таит в себе никакой опасности, если даже не поставлена проба на перекрестную совместимость. Реакции могут возникать при вторичном введении крови от того же донора, т. е. так же, как и в случае с резуссистемой человека, и проявляться следующими характерными симптомами: учащенное дыхание, беспокойство, дефекация, мочеиспускание и коллапс. Специфических способов лечения в данном случае нет. Поэтому очень важно, где это возможно, следить за тем, чтобы объем крови при первом переливании был адекватным. Удобного метода для проверки крови также нет; типирование крови проводится в лаборатории с помощью гемолитической системы с использованием комплемента.
О гемолитических заболеваниях резустипа у новорожденных телят пока сведений нет. Причина этих заболеваний, по-видимому, заключается в том, что любые антитела к эритроцитам теленка, которые могут присутствовать в молозиве, абсорбируются тканевыми антигенами при прохождении через пищеварительный тракт раньше чем они поступят в кровеносную систему. В частности, в тканях и жидкостях организма очень широко распространены антигены I-системы. Аналогичный механизм, по-видимому, предохраняет новорожденных ягнят от гемолитического заболевания подобного типа.
При описании реакции гомотрансплантации в истории не было уделено внимания наиболее типичному случаю трансплантации между генетически различными индивидуумами одного вида, а именно пересадке плода у млекопитающих. Исключая высокоинбредные штаммы лабораторных животных, плод неизменно имеет другое генетическое строение, чем его мать, и соответственно иные трансплантационные антигены. Можно ожидать, что эти антигены являются инициаторами иммунологического отторжения плода. Особенно отчетливо отторжение должно проявляться у гибридных животных и межвидовых гибридов, например между львами и тиграми, а также между овцами и козами, когда плод можно сравнить с гетеротрансплантатом. Хотя в последнем случае трудно сохранить плод в течение всего срока беременности, фактического иммунологического отторжения плода здесь не наблюдается.
Из этого следует, что должны существовать какие-то механизмы, предотвращающие отторжение. Считается, что при беременности материнский организм иммунологически неактивен. Внешне это положение представляется ложным, так как, например, после иммунизации беременной овцы вакциной против дизентерии ягнят она может передавать антитела через молозиво своим ягнятам сразу же после их рождения.
В соответствии с другим предположением материнский организм в состоянии беременности не чувствителен к антигенам плода. Однако способность его вырабатывать антитела к эритроцитам плода, как это отмечено в случае гемолитического заболевания у жеребят, поросят и детей (стр. 243), свидетельствует о том, что в действительности это не так. Более того, если плод удалить из матки и пересадить, например, на мышцу боковой стороны живота, то он будет отторгнут посредством обычного механизма реакции отторжения гомотрансплантата. Это, по-видимому, указывает на то, что клеточная иммунная система матери остается незатронутой. С другой стороны, известно, что беременная женщина плохо реагирует на антигены гистологической совместимости своего мужа, в то время как реакция на эти антигены от другого мужчины является нормальной. В кровеносной системе беременной женщины обнаружены лимфоциты плода. Это говорит о том, что они активно преодолевают плацентарный барьер и в некоторых случаях могут индуцировать толерантность (сравните со способностью лимфоцитов проникать в тимус сквозь стенки посткапиллярных венул через поверхность лимфатического узла, стр. 77).
Возможно, что матка, подобно защечному мешку хомячка или передней камере глаза, является особым местом, где обычный механизм отторжения не функционирует. Несомненно, что у большинства видов такие сложные вещества, как иммуноглобулины, не достигают плода, поэтому неродственные оплодотворенные яйцеклетки могут хорошо развиваться и в другой матке. Они также нормально развиваются при пересадке на ткани почек, мышц, селезенки или даже семенника, как это иногда наблюдается в природе при внематочной беременности. В дополнение к этому матка не отвечает и другим критериям иммунологически привилегированного места; для нее характерно, например, отсутствие лимфатического протока.
Если бы плод не имел каких-либо трансплантатных антигенов, он был бы отторгнут. Отторжение плода, пересаженного на одно из указанных выше мест, свидетельствует о наличии таких антигенов. Возможно, что трансплантированные эктопически оплодотворенные яйцеклетки выживают в результате того, что эти антигены появляются лишь на последних стадиях беременности. Яйцеклетки, пересаженные реципиенту, который до имплантации был иммунизирован против ткани одного из родителей этой яйцеклетки, не развиваются. Яйцеклетки, пересаженные реципиенту, иммунизированному после имплантации, могут выжить.
Возможно, что существует какой-то барьер, который задерживает миграцию антигенов плода, способных стимулировать иммунную систему материнского организма. Описанные выше результаты опытов по пересадке яйцеклеток наводят на мысль, что таким барьером могут быть трофобласты. Известно, что сама трофобластная ткань не отмирает в результате реакции отторжения гомотрансплантата, если даже она пересажена другим видам. После того как яйцеклетка приживется, при электронно-микроскопическом анализе срезов по месту соприкосновения ткани матери и плода можно заметить присутствие слоя аморфного материала, разделяющего две ткани. Этот слой значительно толще в случае гибридного плода, чем когда родители полностью соответствуют друг другу.
Химические исследования показали, что этот слой состоит в основном из мукопротеидов; он получил название фибриноидного слоя. Возможно, что этот материал образует барьер, который иммунологически изолирует плод от материнского организма и таким образом защищает его от реакции отторжения гомотрансплантата.
№ кошелька: 410011987169836