ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ САМОК И САМЦОВ
В сложно устроенном организме животных необходима согласованная работа всех его частей, строгая взаимосвязь деятельности его различных органов, тканей и организма в целом с УСЛОВИЯМИ внешней среды.
Характеризуя сущность взаимодействия организма и среды, И.П. Павлов подчеркивал, что каждый животных организм, как часть природы, представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, пока она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания, которыми являются анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие тончайшие взаимоотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма.
Представление об организме как едином целом возникло и утвердилось благодаря значительным физиологическим исследованиям ИМ. Сеченова и И.П. Павлова, определившим роль единого нейро-гуморального механизма регуляции различных функций. Выясняя биологическую сущность полового процесса, необходимо определить физиологический механизм регулирования процессов воспроизведения животных, учитывая, что все функции организма совершаются ритмично. Эта периодичность зависит от окружающей организм среды и способности организма в каждый отдельный момент отвечать соответствующими реакциями на ее изменение.
Процесс воспроизведения координируется нервно-гуморальной системой и состоит из многих звеньев, связанных известной последовательностью. Сюда относится: гаметогенез (овогенез, сперматогенез); формирование половой доминанты; выделение гамет из гонад (овуляция, эякуляция), распространение гамет самцов в половых путях самок; собственно оплодотворение (объединение гамет самцов и самок); формирование доминанты беременности. эмбриональное развитие; родовая доминанта; внеутробное развитие новорожденных, связанное с процессом лактации у самок.
Важнейшая особенность нервгенуморальной регуляции процессов воспроизведения - возникновение и смена в организме доминантных состояний, направляющих все силы организма на важнейшие в данное время процессы, обеспечивающие дальнейшее существование вида. Термин «доминанта» введен в физиологию академиком А.А. Ухтомским (1923 г.). Доминанта (от латинского «доминанс» -господствующий) - временно господствующий в центральной нервной системе очаг повышенной возбудимости и устойчивого длительного возбуждения, который трансформирует и направляет работу одновременно с ним действующих рефлексов Поэтому временно господствующими становятся также и те рефлексы, дуги которых проходят через нервные центры, находящиеся в данное время в состоянии доминирующего возбуждения Доминантный очаг как бы привлекает к себе возбуждения из других центров, суммирует эти возбуждения в сеое и все более подкрепляется за их счет; одновременно он может и затормаживать другие, не входящие в его состав нервные центры и соответствующие рефлексы.
Биологическое значение доминакт в том, что они позволяют цен.ральной нервной системе временно тратить все силы организма на выполнение важной в данное время деятельности. По окончании надобности в нейдоминанта уничтожается -затормаживается
В процессе воспроизведения у млекопитающих возникает несколько доминант:
I Половая, способствующая акту спаривания животных и оплодотворению:
2.Плодоношения, или беременности, создающая условия, благоприятные для развития и роста плода;
3.Родовая - необычайно сильная, но кратковременная, мобилизующая все силы организма на быстрейшее выполнение физиологического акта рождения плода;
4.Лактационная, направляющая процессы обмена веществ на производство молока.
Под влиянием внешних раздражителей (температурный, световой режимы, условия кормления и т.д.), а также внутренних раздражителей (гормонов) в центральной нервной системе образуются временно господствующие очаги (доминанты), оказывающие огромное влияние на поведение животных. Для появления сексуальной (половой) доминанты решающее значение из факторов внешней среды имеет не наличие животных другого пола и не условия кормления. Например, у диких животных спаривание происходит не летом, когда кормов много, а осенью, зимой или весной. Рождение же молодняка совпадает с наиболее благоприятным временем года
Сигналы наступления сезонов спаривания поступают из внешней среды в организм этих животных главным образом от световых (изменения длины дня) и температурных раздражителей. Так, изменение освещения действует на зрительные нервы, находящиеся в непосредственной близости к гипоталамическому участку центральной нервной системы, где формируется сексуальная (половая) доминанта.
Возбужденный очаг гипоталамуса приводит в действие гуморальную систему -происходит выделение в кровь гормонов гипофиза. Гонадотропины гипофиза вызывают в семенниках и яичниках наряду с гаметогенезом увеличение образования стероидных гормонов -андрогенов и эстрагенов В свою очередь, стероидные половые гормоны действуют на хеморецепторы нервных ядер подбугорья, возбуждая их нервнопроводниковую функцию и подавляя секреторную, способствуют усилению половой доминанты в гипоталамусе. Возможность такого соотношения функций ядер гипоталамуса показывают некоторые опыты, когда электрические и механические раздражения гипоталамических ядер подавляло секрецию гонадотропных гормонов Таким образом, на этом этапе происходит обратное переключение стимулов с гуморальной передачи на нервную. Возникшая в предбугорье половая доминанта усиливается, получая все новые подкрепления как в виде специфических сексуальных раздражителей с экстеро- и интерорецепторов половых органов, так и неспецифических - с органов чувств. Возбуждение, поднимаясь на уровень коры головного мозга, сексу ал изирует всю высшую нервную деятельность и подчиняет ее одной задаче - поискам сексуального объекта, спариванию, реализации половых рефлексов. Начинает действовать сложная система ориентировочных, локомоторных, двигательных, сосудистых и секреторных рефлексов. В то же время в большей или меньшей мере подавляются многие, в обычное время жизненно важные рефлексы (поиски корма, оборонительные и др.). Если эта активация половых и сопряженных рефлексов приводит к спариванию, во время которого все эти нервные реакции достигают наивысшего напряжения, вслед за спариванием следует торможение половой доминанты, кратковременное или длительное. В этом смысле мы говорим о «разрядке» полового центра] понимая под «зарядкой» его постепенное накопление и нарастание возбуждения в период подготовки и образования доминанты
У самцов половая доминанта кратковременна, но обычно очень отчетливо видна. Она бывает настолько выраженной, что может подавить такие жизненно важные рефлексы, как пищевые. Например, в период гона у диких животных самцов-сайгаков половая доминанта настолько подавляет пищевую, что они в это время почти не едят и к концу периода многие из "их крайне истощены и некоторые даже погибают. Можно наблюдать, как под влиянием доминанты посторонние для полового рефлекса раздражители, даже болевые, вместо торможения вызывают усиление основного (в данный момент) полового рефлекса
Классический опыт с лягушками, когда самец охватывает самку – действует на спину самца кислотой. Кожа слазит, а самец еще сильнее сжимает самку. У самца при встрече с самками или искусственным влагалищем и садки после выделения семени доминанта опять затухает рс определенный промежуток времени опять возникает половая доминанта и опять разряди, те v самиов чередуется появление, развитие и затухание доминанты
У самок торможение доминанты происходит сложнее, чем у самцов. У них не только реализуется половой рефлекс, но и происходят существенные изменения в яичниках (обычно вскоре после спаривания), а именно - овуляция. Разрыв фолликула означает pe-JKOe уменьшение концентрации эстрагенов в крови, что уничтожает гуморальную причину, вызвавшую образование половой доминанты, а формирование желтого тела и выделение прогестерона, которое начинается еше до овуляции, воздействуют на ядра предбугорья, изменяется соотношение между ними, и в результате чего формируется новая материнская доминанта в иентрпьной нервной системе. Следовательно, у самок происходит смена доминантных состояний, поэтому они все время находятся под напряжением. Развитие половой доминанты у самок меняет поведение и функцию половых путей, Эго доминантное состояние действует через гипофиз, итгорый выдаяет фолликулостимулируюший, а затем лютеинизируюший гормон, вызывающий овуляцию. Если осеменение животных приводит к оплодотворению, то сексуальная доминанта сменяется длительной доминантой беременности (гистационной), которая подчиняет себе все другие центры и заставляет их осуществлять основные функции организма: развитие зиготы, бластоцисты, эмбриона и плода
Формирование материнской доминанты в центральной нервной системе (ЦНС) нормально происходит в условиях, когда половая доминанта фактически прекратилась. Новая материнская доминанта овладевает нервной системой и по-другому направляет рефлекторные реакции организма Прежде всего, резко изменяется поведение самки по отношению к самцу, она проявляет так называемый «отбой», т.е. оборонительные рефлексы против самца. У многих видов животных начинают проявляться различные более или менее сложные материнские рефлексы: устройство гнезда и пр., в то время как прогестерон, выделяемый желтым телом, производит подготовку матки и молочных желез. Если оплодотворение произошло, то раздражение рецепторов матки, производимое плодом, поступает в анализирующие центры ЦНС. предбугорье своей нервной секрецией побуждает гипофиз к выделению лютеотропного гормона (или пролактина), который способствует задержке желтого тела и усилению доминанты до тех пор, пока сформировавшаяся плацента сама не начнет вырабатывать прогестерон Этот плацентарный прогестерон во второй половине беременности берет на себя обеспечение необходимого успокоения сократительной способности матки и усиленной секреции ее желез, что важно для нормальной беременности.
К моменту родов происходит новая перестройка нейро-гуморальных соотношений половой системы, гипоталамуса и гипофиза, в которой доминанта беременности вытесняется и заменяется кратковременной, но чрезвычайно сильной родовой доминантой, мобилизующей все силы организма на осуществление родового акта, чрезвычайно напряженного и катастрофического. В нем особо важную роль играет мощная вегетативная иннервация воспроизводительной системы самки. Гуморалыю родовой акт поддерживается выделением в кровь из задней доли гипофиза окситоцина, а из яичников - релаксина. Первый из них чрезвычайно активный и специфический химический раздражитель гладкой мускулатуры матки, вызывающий ее спастическое сокращение. Характерно, что при наличии в крови достаточного количества прогестерона окситоцин теряет свою силу. Поэтому выделение окситоцина из гипофиза, либо введение его извне в период беременности не вызывает аборта Напротив, эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину. Поэтому для нормальных ролов необходимо снижение содержания в крови прогестерона и повышение эстрогенов. В нормально отделяющейся при родах плаценте коровы содержание эстрагенов в 30 раз больше, чем на 3-5 месяцах стельности, и в 3-4 раза больше, чем в последние 3 недели стельности. Второй гормон родового акта (релаксин) способсгвует, как уже было указано выше, размяг чению связок таза и его расширению.
После родов развивается лактационная деятельность самки, которая, будучи не менее важной для продолжения жизни вида, чем спаривание и беременность, также происходит в условиях образования соответствующей доминанты в ЦНС Нервно-гуморальная регуляция w,v; процесса виилу его громадной не только биологической и зоотехнической, но и народнохозяйственной важности представляет самостоятельную проблему.
Доминанта лактации, возникая в ЦНС, как и половая, на гуморальной усиливается и поддерживается системой дистантных и контактных раздражителей, связанных с регулярным доением коровы. Условные рефлексы, возникающие при ежедневной процедуре доения, и связывающие звуки, механические и другие раздражения с безусловными рефлексами молокоотдачи изо дня в день подкрепляют и усиливают лактационную доминанту коровы. Обмен вешеств, все внутренние ресурсы организма становятся в подчинение процессу молокообразования и молокоотдачи. Как известно, лактационная доминанта практически является важным фактором в развитии высокой молочной продуктивности, так называемым «раздоем». А чрезмерно сильное ее развитие становится даже отрицательным явлением, вызывая иногда продукцию молока, не обеспеченную кормлением, что ведет к истощению важных резервов организма (сдаивание с тела, истончение костей и др.), либо к тому, что лактационная доминанта чрезвычайно затрудняет своевременный запуск высокопродуктивных коров. Учение о доминанте помогает понять специфические причины относительно более трудного достижения высокой оплодотворяемости молочного скота по сравнению с другими видами животных. У овец при обычном распорядке все основные функции и соответствующие им доминанты сменяют одна другую не совмещаясь, и остаются даже 2 месяца вовсе свободными от воспроизводительных функций У примитивных пород диких видов крупного рогатого скота, например, зубров и бизонов, также не бывает совмещения воспроизводительных функций Нормальный сезон спаривания у них приходится на конец лета, роды - на конец весны, а период лактации - на летние месяцы, причем он бывает даже короче, чем у овец, всего 2-3 месяца. У наиболее примитивных пород домашнего рогатого скота лактационный период бывает такой же, как и у диких видов: быстротечный (80 дней, например. у среднеазиатского зебувидного скота) Короткий период лактации связан с необходимостью своевременного выполнения половой функции. Если лактация затягивается или заканчивается в неблагоприятное по кормовым условиям время, то спаривание откладывается до будущего года и происходит весной. Это же самое явление изучил в отношении буйволов Азербайджана Э.Б Баширов. По его наблюдениям, сезон отела буйволиц не строго фиксирован, а перемещается из года в год в зависимости от колебания кормовых условий года. Он может быть и весенним, и летним, и осенним Эти передвижки сезонов спаривания и отелов в примитивном животноводстве происходят с удлинением межотельного периода до 1,5 лет, те получается 2 отела в 3 года.
В культурном молочном животноводстве период лактации удлинен до 10 месяцев и более. Это неизбежно привело к совмещению воспроизводительных функций, к противоестественной, не бывающей в природе одновременности этих функций. Такое совмещение оказалось практически возможным и стало биологической основой интенсивного молочного животноводства Однако у лактирующей коровы половая доминанта должна возникать в условиях существующей и развивающейся лактационной доминанты Половая и материнская доминанты вступают в конфликт, в борьбу, в результате которой одна из них должна быть хотя бы временно заторможена. При обычном проявлении полового рефлекса коровы задерживают молоко, иногда меняют состав и вкус молока. В других случаях половые рефлексы не отражаются на молочной продуктивности. Наблюдения показывают, что в первом случае коровы оплодотворяются хорошо, во втором - плохо В первом случае взяла верх половая доминанта, временно установила свое господство в нервной системе, и это благеприятствовало оплодагворению- во втооом случае сохранилось господство лактационной доминанты, половая система осталась в анемичноГ Дистрофическом состоянии, что не могло привести к нормальной течке овуляции и оплодотворению. Достижение полноценного развития половой доминанты и ги у коров возможно путем вмешательства в отношение между вмешательство в борьбу половой и лактационной доминант
Возможность к этому открывает способность доминанты усиливаться под влиянием адекватных раздражений Поэтому можно действовать двумя путями
I) накапливать раздражение в половом центре
2) временно не допускать усиления лактационного центра. Первый метод был применен в виде механического воздействия на рецепторы половой системы коров перед его осеменением т.е. массажа половых органов (ректалыю). у нас в стране (Тюпич М.М. (1953) Варнавским АН. (1960) и массажа клитора снаружи в СССР Варнавским А.Н., а за рубежом Менгером X. (1960) Массаж улучшает кровообращение и питание всего полового аппарата, что также благоприятн наступлении течки и ускорении овуляции. Этот метод принес в нашей стране 19% а за рубежом до 25% увеличения оплодотворения коров от первого осеменения. Поэтому массаж клитора может быть с успехом применен для улучшения оплодотворяемости коров. Второй метод заключается в том, чтобы не мешать естественной задержке молока коровой в начале полового рефлекса, а наоборот, поощрять эту задержку. Для этого надо отложить очередную дойку на срок от 2-х до 4-х часов. Если в это время насильно заставлять корову отдавать молоко, то раздражение рецепторов вымени усиливает лактационную доминанту и соответственно ослабляет половую доминанту, чем резко снижается возможность оплодотворения. Сочетание этих методов (массажа и задержка дойки) повышало стельность на 25% (Варнавский АН Менгер X. (1960). Оба этих метода доступны для всех современных животноводческих ферм Посредством их, при нормальном кормлении маток можно получить большой эффект в ликвидации яловости и увеличении поголовья животных. Оба эти вмешательства в конфликт между лактационной и половой доминантами ведут к временному преобладанию половой доминанты, что дает нормализацию течки, охоты и овуляции и приводит к высокой оплодотворяемости коров.
Лактационная доминанта у коров, воспитывающих подсосным способом нескольких телят, как это в последние годы практикуется во многих хозяйствах, в особенности усиливается и при том осложняется развитием материнских рефлексов у коровы-кормилицы. Это имеет своим результатом сильнейшее торможение половой доминанты. Обычно корова-кормилица в течение всего подсосного периода не приходит в охоту и не оплодотворяется. Может быть, целесообразно выделять в качестве кормилиц коров старых, либо по другим причинам не планируемых далее для воспроизводства. Следовательно, принцип доминанты является основным принципом в нервной регуляции воспроизводительных процессов сельскохозяйственных животных.
До сих пор некоторые научные и практические работники, в практике животноводства, необоснованно считают, что необходимо стимулировать половые рефлексы и овуляцию коров. а также определять подходящее время для осеменения в период течки, подпуская для этого к ним быков- «пробников». В действительности же у коров проявление половых рефлексов и овуляция происходит спонтанно (самопроизвольно), независимо от наличия и присутствия самца. Благоприятный для зачатия срок в период течки и охоты можно определить несколькими методами, не прибегая к «консультации» быков. Наличие же их в стадах становится опасным из-за распространения равличных заболеваний, передающихся от одних животных к другим. Это резко ухудшает результаты осеменения вследствие грубейшего нарушения санитарно-гигиенических условий воспроизведения
авторсккие права: .Л. К. Эрнст, А. Н. Варнавский
№ кошелька: 410011987169836